INTRODUCCIÓN
He estado más de 6 meses estudiando e intentando entender el contenido de un libro (1). Realmente, aunque es un investigador con mucho nivel, el libro ha sido de difícil lectura y comprensión. Según he averiguado fue profesor emérito (nació en 1923) en la Universidad de Western Ontario, London, Ontario, Canadá. Indudablemente, como he señalado tuvo un altísimo nivel, como se demuestra por la reseña bibliográfica que hay de este investigador (2). Pero el libro ha sido de difícil lectura y más aún comprensión por los siguientes motivos:
1º) El problema de la neurofisiología es que o se tiene una buena base de neuroanatomía o no hay forma de entender lo que dice. Por este motivo, me tuve que coger un libro básico de neuroanatomía para poder, por lo menos, ubicarme.
2º) La edición del libro es muy deficiente. Parece el resultado de las lecciones o clases que debió impartir.
3º) El inglés en el que está escrito me ha resultado complejo
A pesar de todas estas consideraciones me he metido todo el libro entre pecho y espalda, he hecho resúmenes escaneando las figuras y lo más importante, he intentado comprender el contenido, que tiene una considerable profundidad. Por este motivo, he realizado esta entrada: para dar a conocer a los lectores la extraordinaria capacidad de nuestro sistema nervioso para “aprender el movimiento”. Como señala su biógrafo, Squire, Vernon B. Brooks “was a pioneer in studies of the neural basis of motor control. He studied the organization of motor cortex, demonstrated how the cerebellum modulates the cortical control of movement, and was among the first to study the neural basis of motor learning”.
Para evitar que los lectores se pierdan, el análisis será muy elemental como se expone en el título, huyendo de detalles anatómicos que lo único que pueden inducir es a no entender nada. Desgraciadamente, para los alumnos de grado, desapareció una asignatura fundamental en la formación de los profesores de educación física: Bases neurológicas del movimiento. En la tabla 1 se muestra el índice de esta asignatura. Lo que el profesor Jesús Javier Rojo González consideró que deberían alcanzar los alumnos al superar la asignatura está remarcado en negrita en la tabla 1). He discutido (mejor intercambiando opiniones) mucho con este profesor sobre la conveniencia o no de poner esta asignatura en un plan de estudios como el actual de 4 años. Él opina que sobra y que si el master fuera de otra manera se debería impartir en éste “suplemento” de la formación. Yo no opino así: creo que debería ser parte de la formación básica del alumno, para por lo menos no decir “estupideces”. Por ejemplo, se da una matraca con los tipos de fibras musculares, como si éstas “fueran determinadas por arte de magia”, sin, como dice el profesor Rojo “darse cuenta que el movimiento se genera en el Sistema Nervioso Central”
| Temas repartidos en 8 bloques temáticos y cada bloque presenta un número diferente de temas: 1 Introducción y citología: Generalidades del Sistema Nervioso (SN). Citología del SN 2 Fisiología celular: Potencial de reposo; Potencial generador; Potencial de Acción; Sinapsis; Circuitos neuronales. 3 Morfogénesis: Formación del SNC 4 Anatomía funcional del sistema nervioso: Función de las estructuras del encéfalo y médula. 5 Los sentidos: Estructuras que participan en la información aferente. 6 Control motor: Respuesta motora y equilibrio. 7 Sistema Nervioso Vegetativo: Respuesta vegetativa. 8 Vascularización sistema ventricular y membranas Los alumnos de Bases Biológicas del Movimiento Humano, una vez que hayan superado la asignatura deben haber adquirido conocimientos suficientes que les permita darse cuenta que el movimiento se genera en el Sistema Nervioso Central como respuesta a un estímulo y a la información previa (memoria) que se tiene sobre ese tipo de estímulo. Conociendo el proceso de transformación de la energía desde el estímulo hasta la contracción muscular. |
DESCRIPCIÓN ELEMENTAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso definitivamente formado tiene lugar alrededor de los 100 días de gestación, aunque luego experimente un desarrollo funcional hasta los 6 años aproximadamente. De forma simple, tiene las estructuras señaladas en la figura 1. En la parte izquierda un esquema a base de rectángulos, los cuales representan a: Telencéfalo, Diencéfalo, Tronco cerebral (mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo) y médula espinal, representada por los 31 rectángulos en verde correspondientes a los segmentos medulares. Adosado al tronco del encéfalo, se encuentra el cerebelo (rectángulo en rojo). A la derecha, una imagen algo más real de un corte del encéfalo, mostrando las mimas estructuras, pero guardando alguna realidad, que en el esquema.
Esta forma de descripción parcelada (sobre todo en el esquema de la izquierda) tiene el serio inconveniente de hacer pensar al lector que el sistema nervioso central está formado por una serie de estructuras “cerradas”. Nada más alejado de la realidad. Las comunicaciones (entradas y salidas) entre las diferentes partes constituyentes del sistema nervioso central hacen que funcione de forma coordinada y, en cierto modo, unitaria. No obstante, para que el lector comprenda como la plasticidad del sistema nervioso alcanza cotas muy altas y permite comprender, en nuestro objetivo, el movimiento, conviene describir la función de cada una de las grandes estructuras. Así, a continuación, se expone de forma lo más simple posible cada una de las partes señaladas (figura 1), razonando como pueden intervenir en el aprendizaje.
Médula espinal. Cualquier alumno que ha estudiado conmigo debería saber que en la médula espinal se encuentran las motoneuronas que mueven los músculos. Ha sido uno de los contenidos obligatorios de esta parte de la fisiología humana: concepto, tipos, relación de inervación de unidad motora. Por tanto, para mover cualquier músculo o se activan sus unidades motoras o es imposible que se mueva. Sé que es de Perogrullo, pero son las unidades motoras las que condicionan de forma determinante como son las fibras musculares. Además de la motoneuronas alfa, que son las que constituyen las unidades motoras, en la médula se encuentran las motoneuronas gamma, que de forma simple se ocupan de suministrar información para el control del movimiento.
Pero si importante es la “salida” de la médula espinal, tanto o más es las entradas a la misma que permiten al resto del sistema nervioso central de los que está ocurriendo durante el movimiento. Las entradas proceden de los receptores situados “fuera” de la médula espinal y que son, principalmente: los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi, y los receptores cutáneos. Todos estos receptores envían información a la médula espinal y de ahí al resto de estructuras supra-espinales (figura 2)
Tronco cerebral. Aunque anatómicamente, e incluso funcionalmente, no sería conveniente agrupar a mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo en una entidad unitaria, es corriente en los textos de neurofisiología considerar al tronco del encéfalo como una parte fundamental en el desarrollo de los movimientos semiautomáticos. La locomoción es el paradigma de movimiento que se inicia con la voluntad, pero una vez iniciada no depende de la actividad del telencéfalo. En el tronco del encéfalo se encuentran los principales núcleos de los cuales parten las vías descendentes motoras, a excepción de la vía cortico-espinal o piramidal, que tiene su origen en la corteza cerebral.
La figura 2 muestra las vías descendentes que establecen sinapsis, a través de interneuronas (es excepcional la relación directa), con las motoneuronas situadas en la médula espinal. Además, se muestra la inervación del músculo por las motoneuronas y la información aferente que parte de los receptores y hace “escala” en la médula espinal, así como en centros supra-espinales. La locomoción, aunque presenta circuitos para su ejecución en la propia médula espinal (1) y (3), la realización de este movimiento semiautomático se desarrolla a nivel del tronco cerebral, a través, principalmente de las vías retículo-espinales y vestíbulo-espinales
Diencéfalo. Esta parte del encéfalo, aparentemente no interviene en el movimiento, pues no se han descrito vías nerviosas que relacionen esta estructura con las motoneuronas de la medula espinal. Sin embargo, nada más alejado de la realidad, dado que se localizan dos partes esenciales en el control de la información central y periférica y en la coordinación de la actividad neuro-endocrina: el tálamo y el hipotálamo. Ambos son esenciales para procesar toda la información y coordinar la respuesta que facilite el movimiento. Además, se localiza la glándula pineal o epífisis, cuya participación en determinar los ritmos circadianos es fundamental
Telencéfalo. Sin duda, la parte más compleja del encéfalo. El telencéfalo es la parte más voluminosa del SNC y está formado por dos mitades más o menos simétricas, los hemisferios cerebrales, pero “unidos” mediante una gran masa de sustancia blanca. Además, se localizan unos núcleos de sstancia gris, denominados núcleos basales, con importantes funciones.
En cada hemisferio hay una serie de fisuras, que permiten dividirlo en lóbulos (frontal, parietal, temporal, occipital y límbico). En la figura 3 se muestran los lóbulos del hemisferio cerebral izquierdo en las proyecciones lateral y medial. Lo interesante de los lóbulos es que tienen dos partes claramente identificadas:
- La corteza cererbral, la cual se encuentra plegada lo que permite un aumento de la superficie considerables, alrededor de 0,20 a 0,25 m2. El grosor de la corteza no llega a 0,5 cm (2 a 4 mm)
- Sustancia blanca, por dónde discurren los axones que “bajan” (vías descendentes motoras y de conexión con otraas partes del encéfalo), “suben” (vías ascendentes sensitivas) y relacionan las diferentes partes de un lobulo, lóbulos entre sí y los dos hemisferios cerebrales (vias de asociación)
En lo que respecta al movimiento, la tabla 1 muestra de forma muy simplificada la función de cada uno de los lóbulos señalados
| Lóbulo | Función motora |
| Frontal | Planificación, programación (en parte responsable de los programas motores) y ejecución del movimiento voluntario |
| Parietal | Integración de todos la información sensitiva procedente de los receptores periféricos y central |
| Temporal | Integración de la información sensitiva procedente de los receptores para la visión y audición, que permiten desarrollar movimientos “guiados” |
| Occipital | Integración de la información visual y por tanto fundamental en cualquier tipo de movimiento (voluntario o semiautomático) |
| Límbico | Integración de las señales relacionadas con las emociones y sentimientos y que por tanto puede determinar el “interés” por moverse |
El cerebelo. El cerebelo es una estructura del tamaño de un balón blando situada en la parte posterior de la cabeza justo por encima de la unión con el cuello. Es una parte esencial en la coordinación de los movimientos. El cerebelo está presente en todos los vertebrados desde los más primitivos hasta los primates. Como se señala en el recuadro 32-1 del libro de Squire et al (3), determinados peces tienen una enorme estructura cerebelosa llamada giganto-cerebelo, el cual, en términos de peso corporal, es comparable en peso al cerebelo humano, pero la significación funcional es un absoluto misterio. El cerebelo está unido al resto del encñafalo a través de los pedúnculos cerebelosos que le unen al mesencéfalo (pedúnculo superior), a la protuberancia (pedúnculo medio) y al bulbo raquídeo (pedúnculo inferior)-
Una característica fundamental es que la totalidad de la información:
- Sensitiva, procedente de la médula espinal, de manera que permite conocer la fuerza, velocidad y angulación articular
- Vestibular, procedente del tallo cerebral, controlando así ls desviaciones que se producen de la cabeza y como consecuencia de la visión
- Central, procedente de la corteza cerebral
PERSPECTIVA NEUROFISIOLÓGICA DEL APRENDIZAJE MOTOR
Como ya se comentó en un documento anterior, la conversión de un movimiento voluntario a uno semi-automático es, desde una concepción neurofisiológica, la base del aprendizaje. Los programas motores establecidos que permiten la relación con el entorno, no presentan muchas variaciones con la repetición (aprendizaje), desde una perspectiva neurofisiológica. Ciertamente, está demostrado que todos los programas motores innatos (locomoción, saltos, lanzamientos e incluso alguna forma de manipulación) presentan una gran plasticidad:
- La información procedente de la piel y receptores musculares (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi) es fundamental tanto en personas sanas como aquellas que han sufrido una determinada patología neurológica.
- Los centros nerviosos de regulación localizados en el tronco cerebral, probablemente experimentan cambios que permiten un mejor control, por ejemplo, en los movimientos semi-automáticos para la recuperación de la postura, también llamados reflejos de enderezamiento.
Así pues, este tipo de movimientos “innatos”, requiere un aprendizaje que va realizando el sistema nervioso a medida que se va produciendo su maduración. Pero una vez grabado como programa motor, el sistema nervioso no diferencia, por ejemplo, entre diferentes modelos de carrera y entre deportistas que desarrollan una misma forma de carrera. Es consecuencia de ajuste a las condiciones biomecánicas de cada especialidad y cada persona (figura 4), pero no afecta a como se origina y regula esta forma de locomoción
Sin embargo, como los movimientos voluntarios van modulándose con la repetición (aprendizaje) y se van transformando, en cierta medida, en semi-automáticos requiere de todas las estructuras señaladas anteriormente, pero, fundamentalmente, del telencéfalo y el cerebelo. Aunque se puede estudiar en roedores, por ejemplo, son los primates los animales de experimentación, dada nuestra proximidad filogenética dónde con mayor profundidad se ha estudiado el aprendizaje es en los movimiento voluntarios. Aunque la corteza cerebral es muy probable que experimente cambios con el aprendizaje, las dos estructuras centrales más estudiadas son los ganglios de la base y el cerebelo
Ganglios de la base. La figura 5 muestra la organización elemental de los ganglios de la base, que naturalmente es mucho más compleja y está muy estudiada
En base a estudios elaborados en monos y los síntomas que se generan en diferentes enfermedades neuro-degenerativas, principalmente la enfermedad de Parkinson se han formulado las siguientes hipótesis relativas al papel del los ganglios de la bases:
- ”Inician” y “completan” el movimiento, pues, en parte almacenan los programas motores. Se ha comprobado como durante los movimientos voluntarios la actividad eléctrica de determinados núcleos del “complejo ganglios basales” predede a la actividad eléctrica de la corteza motora, pero coincide con la actividad electromiografica correspondiente
- Los ganglios de la base “ajustan” su salida en función de las señales procedentes de la corteza cerebral. El ajuste se lleva a cabo en relación a las caracteristicas cinemáticas (dirección, amplitud y velocidad) movimiento.
- Impiden los movimientos no deseados. Esta función ha sido el resultado de la sintomatología que tienen los enfermos de Parkinson y que han sido reproducidos en lesiones de los ganglios baslaes en monos
- Adaptan la salida a la repetición de nuevas tareas motoras voluntarias, es decir, podrían intervenir en el aprendizaje motor
En definitiva, los ganglios de la base son muy importantes en el control de los movimientos voluntarios. Conjuntamente con el cerebelo, interviene en el aprendizaje motor, si bien el peso, quizas, sea mayor en el cerebelo como centro de cooordinación motora.
Cerebelo. La figura 6 muestra un esquema de la organización del cerebelo, en la que se omiten los circuitos de la corteza cerebelosa La corteza cerebelosa contiene una serie de células (en grano, de Golgi, en estrellas, en cesta y de Purkinje), de las que se conoce su localización dentro de la corteza y los que es fundamental, las relaciones entre ellas. Estas relaciones establecen circuitos, cuya descripción escapa a los objetivos de este libro. Lo más relevante de estos circuitos es que la salida se produce única y exclusivamente a través de los axones de las células de Purkinje, los cuales establecen sinapsis con los núcleos del cerebelo. Estos envían sus axones a diferentes estructuras del encéfalo, constituyendo las salidas del cerebelo (eferencias cerebelosas).
La información procedente de diversas estructuras del sistema nervioso a través de las fibras aferentes (entradas) llega a la corteza cerebelosa (número 1), pero antes llega a los núcleos cerebelosos (número 2). La información a la corteza es “filtrada” a través de los complejos circuitos cerebelosos que se establecen entre las fibras aferentes y las diferentes neuronas de la corteza. Estos circuitos tienen su única salida a través de los axones de las células de Purkinje (número 3). Finalmente, la información procesada por la corteza sale por los axones de las neuronas de los núcleos cerebelosos hacia diferentes estructuras del sistema nervioso central. De estas parten las vías descendentes motoras, pero es necesario saber que el cerebelo no conecta directamente con las motoneuronas espinales. En otras palabras, no hay control directo del cerebelo sobre las motoneuronas espinales.
Esta organización permite deducir en parte el funcionamiento del cerebelo en el control motor. Funciona como un comparador, al analizar la información directa procedente de la información al cerebelo (número 2) con el resultado de la “filtración” realizada en la corteza a través de los circuitos cerebelosos. De esta manera, si la señal de entrada es “exagerada” la organización del cerebelo descrita determina su “disminución”. La función del cerebelo se demuestra por los déficits de las personas que presentan alguna patología de esta parte del sistema nervioso central y la experimentación en animales.
Estudios realizados por Thach (Thach, 1970), alguno de cuyos resultados han sido reproducidos en prácticamente todos los libros de neurofisiología, demostró cómo se producía una modificación de los potenciales de acción en las células de Purkinje a consecuencia del aprendizaje. Se ha demostrado tres tipos de potenciales de acción en las células de Purkinje: sencillos, complejos y mixtos (figura 11). Estos potenciales se han relacionado con el aprendizaje motor, de manera que experimentan variaciones en su número cuando el mono se adaptaba a una determinada tarea. Obedece las complicadas relaciones sinápticas de las entradas (fibras musgosas y trepadoras) con las células de Purkinje. A la facultad de “aprender” las células nerviosas se le conoce con el nombre de plasticidad neuronal
Los pacientes con daño cerebeloso pueden seguir moviéndose en virtud de la actividad de la corteza cerebral frontal y la acción de los estímulos sensoriales, pero cada movimiento es lento e irregular, ya que la musculatura agonista, antagonistas, sinergista y fijadora no pueden unirse en tiempo, amplitud e intensidad.
En resumen, a parte de la corteza cerebral, dos son las estructuras más importantes en el aprendizaje de los movimientos: los ganglios de la base y el cerebelo. Mientras que los primeros son operativos únicamente con los movimientos originados en la corteza cerebral, el cerebelo, al recibir múltiples entradas de todo el sistema nervioso central, se convierte en el gran coordinador para mantener y recuperar la postura y realizar cualquier movimiento. Se piensa que, al igual que existe una memoria para muchos otros aprendizajes, se ha propuesto una “memoria motora”. En ésta se almacenan tanto los programas como subprogramas, pero la dificultad radica en saber cómo los programas aprendidos son convertidos en la memoria motora, de manera que son puestos en marcha de forma automática
Referencias citadas y estudiadas en profundidad
(1) Brooks, V. B. (1986). The neural basis of motor control.
Cómo he señalado, magnífico libro en su contenido, muy deficiente en su edición. Difícil de seguir si no se tienen nociones de neuroanatomía. Me parece muy bueno el punto de partida incial referente a lo niveles jerárquicos del movimiento, “incorporando” el sistema límbico en el control motor.
(2) Squire, L. R. (Ed.). (2011). The History of Neuroscience in Autobiography: Volume 7 (Vol. 7). Oxford University Press.
Sencillamente, una maravilla de capítulo al que le guste la historia de la ciencia, en este caso de la neurociencia. Permite recapacitar en los muchos investigadores que han dedicado su vida a meterse en los entresijos de este maravilloso órgano
(3) Squire, L., Berg, D., Bloom, F. E., Du Lac, S., Ghosh, A., & Spitzer, N. C. (Eds.). (2012). Fundamental neuroscience. Academic press.
Libro de acceso libre, pero con restricciones de contenidos. Sólo he estudiado los capítulos de control motor y me ha impresionado, principalmente, la descripción morfo-funcional de los ganglios de la base
(4) Thach, W. T. (1970). Discharge of cerebellar neurons related to two maintained postures and two prompt movements. I. Nuclear cell output. Journal of Neurophysiology, 33(4), 527-536.
Este primer artículo centra el objetivo en la salida de los núcleos cerebelosos, de manera que su registro permitía conocer lo que pasaba en el conjunto del cerebelo en el mantenimiento de la postura y la ejecución de los movimientos
(5) Thach, W. T. (1970). Discharge of cerebellar neurons related to two maintained postures and two prompt movements. II. Purkinje cell output and input. Journal of Neurophysiology, 33(4), 537-547.
Este segundo artículo centra el objetivo en la salida de la corteza cerebelosa registrando la actividad eléctrica de las células de Purkinje y así conocer la participación del cerebelo en su conjunto en el mantenimiento de la postura y la ejecución de los movimientos
franciscojaviercalderon 